为了对抗突然出现的人类之敌「涅洛伊」，世界各国组成了联合军。但能够与他们对抗的，仅有具备特殊魔力的少女们而已……。由联合军主导的柏林夺还作战终于启动，再次成军的第501统合战斗航空团「强袭魔女」，在新的501成员「服部静夏」加入后，与涅洛伊的殊死战斗逐渐扩大化！究竟柏林的天空能否得到解放！？
故事以18世纪的欧洲为舞台，在当时的意大利某小镇上，有着日本血统的孤儿天马和喜爱绘画的亚伦是一对挚友。某日亚伦受到大圣堂的神父 ( 睡神修普诺思) 的指引，去到一处被称为“地面上的极乐净土”的地方寻找“真实之红”。在那里亚伦遇到了一个叫“潘多拉”的神秘少女，自此亚伦的身体开始发生了变化。
