在平行世界的日本，铁道国有化根深蒂固。就读于桐生铁道高中的高山直人（福山润 配音）梦想进入国铁担任火车司机，从此过上安安稳稳的生活。为此他进入学生铁道OJT参加培训，并在此结识了性格过激的暴力女樱井葵（沼仓爱美 配音）和头脑简单四肢发达的岩泉翔（日野聪 配音）等人。好不容易通过了OJT的测试，结果直人他们却被分配到了东京中央铁路公安室第四警戒班。原来国铁长期赤字，许多地方线路长期废弃。为此有很多组织以极端的手段要求国家将铁路实现民营化，于是铁道公安队应运而生。直人他们成为铁路上不可或缺的重要存在……
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鼠老大因目睹神兽玄龟逃离引发鼠村暴乱，凭借特殊的纯净体质幸存却遭族人攻击，被药庐弟子四亭救下。为救鼠族，他携护卫八當踏上寻药之旅：穿越沙漠遇肥怪，逃亡中结识青狐，揭露白狐因炼金术失控酿成悲剧；勇闯诡市赌局，智破白狐设局，最终以青狐遗留的"有悔泪"为药引化解鼠族危机。历经沙漠险境与诡市赌局，鼠老大在玄鸟指引与挚友相助下，以纯净心灵破除贪欲枷锁，见证白狐忏悔救赎，最终携药引重返鼠村，完成自我成长与族群救赎的双重使命。
