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藤沼悟（满岛真之介 配音）拥有着能够回到过去的特异功能，母亲佐知子（高山南 配音）被害，曾经信赖的朋友白鸟润（水岛大宙 配音）即将作为儿童连续杀人案的真凶被处以死刑，在这个节骨眼上，悟忽然回到了1988年，回到了当时就读的小学。
故事背景设在明治64年，并由德川庆喜掌握权力的另一个日本。国家靠能量源「龙脉」，形成江户和科学混合的独特发展。但繁华背后，反体制派组织「蛇」正酝酿革命之火。德川政府委任暗组织「鵺」将其驱除。女主角-雪村笑羽在幼时被灭门，于是她作为「鵺」的处刑人，为报仇而持续寻找蛇野目……
《枪娘》主要讲述的是失去战斗记忆的主角凯瑞寻找自我，并最终“觉醒”的故事。2025年至2030年之间，一场波及全人类的世界大战致使一半人口遭到毁灭，而人类已经无法控制战争的走向，为了夺取最后的胜利，犹如游戏般的无人战斗逐渐激化，战争已经变成：卫星镭射、无人机轰炸、智能AI、无人多炮塔坦克群之间的战场……然后，这里还有一群使用已经落后于时代的枪械进行战斗的少女——枪娘。时间回到过去。飞来地球的“智能的宇宙生命精神体”，为了躲避同类的追捕，跟附近的武器商人仓库里的“无机物”M4A1相融合。辗转之中，“M4A1”流落到某都市的军事宅少年手里，少女把“M4A1”拿回家，跟她说话，关爱她，小心的擦拭她，宇宙生命体再次开始活动。为了响应青年的感情，枪（宇宙生命体）自主的变身为美少女，青年管变为人形的枪叫“凯瑞”。然而，知道了凯瑞存在的几大国家，开始了凯瑞的捕获竞...
