由于父亲欠下了一屁股债人间蒸发，无家可归的女儿桃园奈奈生（三森铃子 配音）只得流浪街头。在这途中，奈奈生帮助了一位被恶狗追逐的男子，男子告诉奈奈生自己名叫御影（石田彰 配音），而在得知了奈奈生的遭遇后，他意外的提出将自己的住处让给奈奈生。一间荒芜的神社——这便是御影所说 的住处，奈奈生自觉上当，却也没有别的地方好去。更令她吃惊的是，御影竟然是神社的土地神，而如今，土地神的头衔，自然也随着住处转嫁到了奈奈生的头上。
鼠老大因目睹神兽玄龟逃离引发鼠村暴乱，凭借特殊的纯净体质幸存却遭族人攻击，被药庐弟子四亭救下。为救鼠族，他携护卫八當踏上寻药之旅：穿越沙漠遇肥怪，逃亡中结识青狐，揭露白狐因炼金术失控酿成悲剧；勇闯诡市赌局，智破白狐设局，最终以青狐遗留的"有悔泪"为药引化解鼠族危机。历经沙漠险境与诡市赌局，鼠老大在玄鸟指引与挚友相助下，以纯净心灵破除贪欲枷锁，见证白狐忏悔救赎，最终携药引重返鼠村，完成自我成长与族群救赎的双重使命。
